Как менялись представления о дыхании: от опытов Бойля до газов крови

Как учёные выяснили роль кислорода и CO₂, научились измерять газообмен и почему глубокий вдох не всегда означает больше кислорода для тканей.

В 1660 году Роберт Бойль поместил животных в стеклянный сосуд и откачал из него воздух. В разреженной среде они не могли дышать. Опыт подтвердил, что воздух необходим для жизни, но не объяснил, какая его составляющая нужна организму и почему. Ответ складывался постепенно — из открытий химиков, анатомов и физиологов.

От представлений о «жизненном воздухе» к наблюдению за лёгкими

Античные авторы знали, что без дыхания человек быстро погибает, но не имели представления о составе воздуха. Гален во II веке описал движения грудной клетки и роль диафрагмы, опираясь главным образом на исследования животных. Как воздух связан с кровью и почему выдох отличается от вдоха, оставалось загадкой.

В XVI веке Михаэль Сервет предположил, что на пути от правой половины сердца к левой кровь проходит через лёгкие. Вскоре Реальдо Коломбо описал лёгочный круг кровообращения. Оба представления расходились со старой идеей о прямом переходе крови через перегородку сердца. Когда в XVII веке Уильям Гарвей обосновал круговое движение крови, лёгкие стало возможно рассматривать как место, где воздух и кровь оказываются рядом.

Не хватало видимого звена между артериями и венами. В 1661 году Марчелло Мальпиги, исследуя лёгкие лягушки, увидел мельчайшие соединяющие их сосуды — капилляры. Стало понятнее, как кровь проходит рядом с воздухом, не смешиваясь с ним напрямую. Но какие вещества пересекают границу между ними, по строению ткани определить было нельзя.

Историческое исследование тонкого строения лёгких

Почему воздух перестали считать единым веществом

До развития химии воздух нередко считали единой субстанцией. В XVII веке Джон Мэйоу высказал мысль, что и горение, и жизнь зависят от одной и той же его части. Объяснял он это иначе, чем современная наука, но сам вопрос оказался плодотворным: дыхание начали сопоставлять с химическими превращениями.

В XVIII веке Джозеф Пристли и Карл Вильгельм Шееле независимо получили газ, позднее названный кислородом. Пристли заметил, что свеча в нём горит ярче. Антуан Лавуазье связал дыхание с потреблением кислорода, выделением углекислого газа и образованием тепла. Вместе с Пьером Симоном Лапласом он сравнивал тепло, выделяемое животным, с теплом от горения угля.

«Горение» в данном случае — сравнение, а не пламя внутри тела. Сегодня получение клетками энергии из питательных веществ описывают как последовательность реакций. Главное изменение состояло в постановке вопроса: считать вдохи было уже недостаточно. Нужно было измерять, сколько кислорода поступает в организм и сколько углекислого газа выходит.

Две разные задачи: провести воздух и обменять газы

Воздух проходит через носовую полость, гортань, трахею и разветвляющиеся бронхи к альвеолам. Дыхательные мышцы приводят его в движение. Через тонкую поверхность альвеол кислород и углекислый газ обмениваются с кровью лёгочных капилляров. Это разные этапы: сам по себе вдох ещё не означает доставку кислорода клеткам.

Кровь должна поступить к участку лёгкого, куда попал воздух, а затем перенести кислород к тканям. Поэтому ни объём вдоха, ни состояние кровотока или работа сердца по отдельности не дают полной картины. Увидеть эти различия помогли методы, позволившие исследовать кровь и выдыхаемый воздух раздельно.

XIX век: измерения вместо догадок

В XIX веке появились приборы для измерения объёма воздуха, проходящего через лёгкие. Врач Джон Хатчинсон разработал спирометр и ввёл понятие «жизненная ёмкость лёгких»: объём воздуха, который можно выдохнуть после максимально глубокого вдоха. Сопоставляя измерения у разных людей, он заметил связь этого показателя, в частности, с ростом. Спирометрия дала возможность описывать дыхание численно, хотя один показатель не объяснял всех сторон газообмена.

Другие исследователи изучали газы крови. Георг Магнус обнаружил, что кислород и углекислый газ содержатся в артериальной и венозной крови в разных соотношениях. Позднее работы о гемоглобине объяснили, почему кровь переносит гораздо больше кислорода, чем могло бы раствориться в её жидкой части: газ связывается с гемоглобином эритроцитов. Условия в лёгких и тканях влияют на его присоединение и отдачу.

К концу века физиологи научились точнее измерять дыхательные газы и их давление. Переход кислорода и углекислого газа через лёгочную поверхность стали описывать через разницу парциальных давлений. Вместо расплывчатой идеи о том, что лёгкие «наполняют кровь воздухом», появилась проверяемая модель движения отдельных газов.

Что исследовали Что стало понятнее
Строение лёгочной ткани Где кровь проходит рядом с воздухом
Состав вдоха и выдоха Какие газы организм потребляет и выделяет
Объёмы дыхания Как количественно описывать движение воздуха
Газы крови Как кровь переносит кислород к тканям

Углекислый газ: от продукта обмена к сигналу регуляции

После работ Лавуазье углекислый газ прежде всего считали продуктом обмена веществ. На рубеже XIX–XX веков выяснилась и другая его роль: изменение содержания CO₂ в крови участвует в регуляции дыхания. Джон Скотт Холдейн и его коллеги изучали, как меняется вентиляция при сдвигах газового состава. Оказалось, что дыхание регулируется не только в ответ на нехватку кислорода.

В XX веке описали центральные и периферические хеморецепторы, участвующие в реакции на изменения CO₂, кислотности и кислорода. Центральные хеморецепторы особенно чувствительны к сдвигам, связанным с углекислым газом. Периферические, расположенные в том числе в каротидных тельцах, реагируют также на снижение кислорода. Дыхательный ритм формируется нервными сетями ствола мозга и меняется под влиянием поступающих к ним сигналов — без сознательного подсчёта нужного числа вдохов.

Поэтому спокойное дыхание и чрезмерно частое или глубокое дыхание в покое — не одно и то же. Если вентиляция заметно превышает текущую потребность организма, CO₂ выводится быстрее, чем образуется. Снижение его содержания может сдвигать кислотно-щелочное равновесие крови. Совет «дышать как можно больше, чтобы насытиться кислородом» не учитывает, что у здорового человека в покое гемоглобин обычно уже хорошо насыщен кислородом. Избыточная вентиляция прежде всего влияет на CO₂. При этом по одной только частоте дыхания нельзя определить причину дискомфорта.

Измерение дыхания в физиологической лаборатории

XX век: измерить не только объём, но и работу всей системы

По мере развития методов стало возможным оценивать разные звенья дыхания по отдельности. Анализ газов артериальной крови показывает содержание кислорода и углекислого газа, а также кислотность: судить обо всём этом лишь по внешнему виду дыхания нельзя. Позднее широкое распространение получила пульсоксиметрия — удобный неинвазивный способ наблюдать за насыщением гемоглобина кислородом. Но пульсоксиметр не измеряет CO₂ напрямую и не объясняет причину симптомов.

Исследования показали, что воздух и кровь распределяются в лёгких неравномерно. Для поступления кислорода в кровь важно, насколько вентиляция соответствует кровоснабжению разных участков. Поэтому физиологов интересует не только объём вдохнутого воздуха, но и то, куда он попадает, куда направляется кровь, как газы проходят через лёгочную поверхность и как ткани используют доставленный кислород.

Отдельно изучали дыхание при нагрузке. Работающие мышцы потребляют больше кислорода и производят больше CO₂, поэтому вентиляция закономерно возрастает. Частое дыхание во время движения нельзя оценивать так же, как частое дыхание в полном покое. Без сведений о нагрузке, состоянии человека и газовом обмене одна и та же частота вдохов мало что говорит.

Как открытия помогают отличать факт от мифа

  • «Чем глубже вдох, тем больше пользы». Глубина одного вдоха не определяет пользу. Важны потребности организма, газообмен и согласованная работа дыхания с кровообращением.
  • «Углекислый газ нужно полностью вывести». CO₂ постоянно образуется и удаляется, но при этом участвует в регуляции дыхания и кислотно-щелочного состояния. Стремиться к его усиленному выведению без медицинской причины не нужно.
  • «Показатель кислорода описывает всё дыхание». Даже измеренное насыщение крови кислородом само по себе не показывает, какова вентиляция, что происходит с CO₂ и почему человеку трудно дышать.

Внимание к дыханию может быть мягким способом расслабиться: заметить движение грудной клетки, отпустить напряжение в плечах, позволить выдоху идти без усилия. Это не попытка вручную управлять газами крови и не замена медицинской помощи. Не нужно форсировать глубокие вдохи, добиваться головокружения или надолго задерживать дыхание ради ощущения «эффекта». При симптомах, хроническом заболевании или перед выбором дыхательной практики стоит посоветоваться с медицинским специалистом.

Фраза «мне не хватает воздуха» описывает ощущение, а не уровень кислорода в крови. Чтобы различить объём дыхания и состав газов, исследователям понадобились отдельные измерения. В разговоре с врачом полезнее уточнить, когда возникает ощущение — в покое или, например, при подъёме по лестнице, — чем пытаться по нему самостоятельно определить уровень кислорода.